رونویسی در یوکاریوت ها | رونویسی در سیستم‌های یوکاریوتی

بطور کلی دستگاه رونویسی یوکاریوتی پیچیده‌تر از دستگاه یروکاریوتی است سلولهای یوکاریوتی برخلاف سلول های پروکاریوتی که تنها یک نوع آنزیم RNA پلیمراز دارند دارای سه نوع آنزیم‌اند که RNA پلیمراز I ، پلیمراز II و RNA پلیمراز III نامیده می‌شوند. هر یک از این آنزیمها قدری بزرگتر از آنزیم پروکاریوتی و از بیش از ده زیر واحد تشکیل شده شباهت توالی نوکلئوتیدها در ژنهای رمزگردان برخی از زیرواحدها نشان می‌دهد که این زیرواحدها با یکدیگر و حتی با زیرواحدهای آنزیم پروکاریوتی ریشه تکاملی مشترکی دارند.
آنزیمی كه عمل رونویسی را انجام می دهد RNA پلی مراز است. در پروكاریوت ها یك نوع RNA پلی مراز رونویسی همه نوع RNA ها را انجام می دهد اما دریوكاریوت ها علاوه بر RNA پلی ـ مراز خاصی كه در دواندامك كلروپلاست و میتوكندری آنها موجود است سه نوع RNA پلی مراز در هسته آنها موجود می باشد.

سلولهای یوکاریوتی دارای سه نوع RNA پلیمراز هستند:

• RNA پلیمراز I: رونویسی از ژنهای rRNA
• RNA پلیمراز II: رونویسی از پیش سازهای mRNA و برخی RNA های کوچک
• RNA پلیمراز III: رونویسی از ژنهای tRNA و نیز بعضی دیگر از RNA های کوچک

ویژگی آنزیم های RNA پلی مراز یوكاریوتی:

این آنزیم ها ساختار پیچیده تر از آنزیم RNA پلی مراز پروكاریوتی دارند و از چندین زیرواحد تشكیل شده اند. هیچ كدام از این آنزیم ها برخلاف آنزیم RNA پلی مراز پروكاریوتی نمی توانند مستقیماً راه اندازی راشناسائی كنند بلكه هر یك به پروتئین های ویژه ای كه عوامل رونویسی نام دارند، نیاز دارند. RNA پلیمراز I فقط ژنهای RNA ریبوزومی (rRNA) را رونویسی می‌کند. RNA پلیمراز II پیش‌سازهای RNA های پیک که رمزگردان پروتئین‌ها هستند و نیز برخی RNA های کوچک را رونویسی می‌کند نکته مهم در فعالیت آنزیم‌های یوکاریوتی این است که بر خلاف آنزیم پروکاریوتی هیچ یک نمی‌تواند مستقیما راه‌انداز خود راشناسایی و RNA سازی را شروع کند. هر یک از پلیمرازها برای اتصال به راه‌‌انداز به پروتئین‌های ویژه‌ای که جمعا عوامل عمومی رونویسی نامیده می‌شوند، احتیاج دارند.

فرایند رونویسی:

بر اثر فرآیند رونویسی mRNA ساخته می شود مهم است بدانید که: تمام DNA رونویسی نمیگردد و فقط بعضی از قسمتهای DNA رونویسی می گردد ( قطعاتی از DNA که به صورت mRNA رونویسی میگردند ژن نام دارند.) فرآیند رونویسی در سلولهای یوکاریوت کمی پیچیدهتر از سلولهای پروکاریوتی است. تنها یکی از دو زنجیره DNA رونویسی میگردد( ولی همیشه همان زنجیره DNA رونویسی نمیگردد. به طوری که برای بعضی از ژنها یک زنجیره و برای ژنهای دیگر زنجیره دیگر، رونویسی میگردد.

● مراحل رونویسی:

رونویسی را می توان در مراحل مختلف به صورت زیر شرح داد.
مرحله (۱) :       باز شناسی الگو Template recognition))
مرحله (۲):       مرحله شروع (Initiation)
مرحله (۳):       طویل سازی (Elongation)
مرحله (4):       خاتمه(Termination)
باز شناسی الگو:
در این مرحله RNA پلی مراز، ناحیه ویژه ای در DNA به نام آغازگر را شناسایی کرده و به آن متصل میشود. آنزیم فوق در ناحیه پروموتر ، دو رشته DNA را از هم باز می کند و رشته الگو شناسایی میشود.
پروموتر: قسمتی از ژن یا مولکول DNA (بخشی تنظیمی ژن) است که امکان آغاز صحیح رونویسی را به RNA پلی مراز می دهد.

محل راه انداز: درست در قبل از محلی قرار گرفته که رونویسی از آنجا آغاز می گردد.(در نزدیکی آغاز رونویسی)
جایگاه آغاز رونویسی: اولین نوکلئوتیدی که از DNA رونویسی میگردد. طبق قرارداد آن را با ۱+ نشان میدهند.
تعریف راه انداز:
یک تعریف برای راه‌‌انداز این است که راه‌‌انداز قسمتی از ژن است که امکان شروع ساختن RNA مربوط به آن ژن یا رونوشت آن ژن را در جایگاه صحیح فراهم می‌سازد.
راه‌انداز‌های یوکاریوتی
راه‌انداز‌های سه آنزیم RNA پلیمراز با یکدیگر متفاوت‌اند. RNA پلیمراز I فقط راه‌انداز ژن رمز‌گردان rRNA را شناسایی می‌کند. راه‌انداز ژنهایی که با RNA پلیمراز II رونویسی می‌شوند، بسیار متفاوت‌اند. توالی مملو از A/T معروف به جعبه TATA (تاتا) خوانده می‌شود، فرادست بسیاری از ژنهای این دسته قرار دارد. توالی مورد توافق جعبه TATA شبیه به جعبه 10- ژنهای پروکاریوتی است. مشخصترین ویژگی راه اندازهای RNA پلیمراز III این است که موقعیت بسیاری از اینها درون ژنی است. یعنی فرودست نقطه آغاز رونویسی است.
مرحله آغاز
رونویسی با پیوند RNA پلی‌مراز به بخشی از ژن به نام راه‌انداز ژن آغاز می‌شود. راه‌انداز، بخشی از DNA است که به RNA پلی‌مراز امکان می‌دهد رونویسی را از جای درستی آغاز کند و مثلا این کار را از میان ژن آغاز نکند. راه‌انداز در نزدیکی جایگاه آغاز رونویسی جای دارد. جایگاه آغاز رونویسی، به نخستین نوکلئوتیدی از DNA گفته می‌شود که رونویسی می‌شود.
نکته:
هنگامیکه RNA پلی مراز با ناحیه راه انداز بر هم کنش اختصاصی و محکمی برقرار می کند، DNA دو رشته ای را در این محل از هم باز می کند، که اصطلاحا این ساختمان را حباب رونویسی می گویند.

مرحله ادامه رونویسی

آنزیم RNA پلی مراز روی مولکول DNA روی یکی از رشته های DNA حرکت می کند. آنزیم RNA پلی مراز در مقابل هر یک از دئوکسی ریبونوکلئوتیدهای DNA ، ریبونوکلئوتیدهای RNA مکمل را قرار می دهد. آنزیم RNA پلی مراز هر ریبونوکلئوتید جدید را به ریبونوکلئوتید قبلی متصل می کند. (پیوند فسفودیاستر)
نکته:
در فرایند رونویسی قواعد جفت شدن رعایت میشود و فقط یک تفاوت وجود دارد:
در مقابل دئوکسی ریبونوکلئوتید آدنین دار (A) در DNA ریبونوکلئوتید اوراسیلدار (U) در RNA قرار می گیرد.

مرحله پایان رونویسی:

RNA پلی‌مراز، DNA و RNA پیام‌رسان تازه‌ای ساخته می‌شود و پس از رونویسی جایگاه‌ پایان ‌رونویسی، از یکدیگر جدا می‌شوند و مولکول RNA پیام‌رسان برای مرحله ی بعدی یعنی رمزخوانی، آزاد می‌شود.

در سیستم‌های یوکاریوتی چگونگی پایان رونویسی به خوبی شناخته نشده است به نظر می‌رسد که مانند سیستم‌های پروکاریوتی به وجود ساختاری ویژه یا ردیف U هر دو در انتهای RNA برای پایان رونویسی لازم باشد. علاوه بر این پس از پایان رونویسی با RNA پلیمراز RNA و I پلیمراز II ممکن است در اثر برش ، بیش از هزار نوکلئوتید 3رونوشت اولیه برداشته شود. رونوشت اولیه که از انتهای RNA اولیه خوانده می‌شود. محصول مستقیم رونویسی است. بنابراین جایگاه پایان رونویسی این آنزیمها می‌تواند بیش از هزار نوکلئوتید فرودست جایگاه رمز‌گردان انتهای RNA 3 های بالغ باشد
جالب است که توالی شامل ۱۰۰ تا ۲۰۰ ریبونوکلئوتید آدنین دار (ra) در انتهای RNA 3 های محصول RNA پلیمراز II یافت می‌شود این توالی که دم پلی A نامیده شده است از روی الگو در DNA ساخته نمی‌شود. آنزیم پلی A پلیمراز بدون استفاده از الگو ، نوکلئوتیدهای این توالی را به انتهای 3 که از برش رونوشت‌های اولیه حاصل شده است می‌افزاید .
تهیه توسط گل محمدی