آشنایی با واژه کروموزم و اجزای ساختمانی آن
واژه کروموزم به مفهوم جسم رنگي ، که در
سال 1888 بوسيله والدير بکار گرفته شد. هم اکنون اين واژه براي ناميدن
رشتههاي رنگپذير و قابل مشاهده با ميکروسکوپ هاي نوري بکار ميرود که از
همانندسازي و نيز بهم پيچيدگي و تابيدگي هر رشته کروماتين اينترفازي در
سلول هاي يوکاريوتي تا رسيدن به ضخامت 1000 تا 1400 نانومتر ايجاد ميشود.
در پروکاريوتها نيز ماده ژنتيکي اغلب به حالت يک کروموزوم متراکم ميشود.
در برخي باکتريها علاوه بر کروموزوم اصلي که اغلب ژن ها را شامل ميشود
کروموزوم کوچک ديگري که بطور معمول آن را پلاسميد مينامند، قابل تشخيص است
گر چه تعداد کمي از ژنها بر روي پلاسميد قرار دارند.
اما از آنجا که
در بيشتر موارد ژنهاي مقاومت به آنتي بيوتيکها بر روي آن جايگزين
شدهاند، از نظر پايداري و بقاي نسل باکتري اهميت زيادي دارد. کروماتين در
ساختمان کروموزوم به شکل لوپ ديده ميشود. لوپها توسط پروتئينهاي اتصالي به
DNA که مناطق خاصي از DNA را تشخيص
ميدهند پابرجا ميماند. سپس مراحل پيچ خوردگي نهايتا نوارهايي را که در
کروموزومهاي متافازي ديده ميشود ايجاد ميکند. هر تيپ کروموزومي يک نوع
نواربندي اختصاصي را در ارتباط با نوع رنگ آميزي نشان ميدهد. اين رنگ
آميزيها منجر به مشخص شدن تعداد و خصوصيات کروموزومهاي هر گونه از موجودات
زنده ميگردد. که اين خصوصيات تعدادي و مورفولوژيک کروموزومها را کاريوتيپ
مينامند.
مراحل تبديل رشته کروماتين به کروموزوم
براي تبديل يک رشته کروماتيني 10 تا 30
نانومتري به يک کروموزوم ، علاوه بر لزوم همانندسازي رشته کروماتين سطوح
سازمان يافتگياي را در نظر ميگيرند که ضمن آن با دخالت H3 ، H1 و
پروتئينهاي غير هيستوني پيچيدگيها و تابيدگيهاي رشته کروماتين افزايش
مييابد، طول آن کم ، ضخامت و تراکمش زياد ميشود و به کروموزوم تبديل
ميگردد. اين سطوح سازمان يافتگي و اغلب به صورت رسيدن از رشته 10 تا 30
نانومتري به رشته 90 تا 100 نانومتري تشکيل رشته 30 تا 400 نانومتري و در
مراحل بعد با افزايش پيچيدگيها و تابيدگيها ، ايجاد رشته 700 نانومتري و
بالاخره تشکيل کروموزوم داراي دو کروماتيد و با ضخامت تا 1400 نانومتر در
نظر ميگيرند.
اولين مرحله پيچيدگي و تراکم رشته کروماتين براي تبديل به
کروموزوم با فسفريلاسيون شديد هيستونهاي H3 ، H1 همراه است. پس از رها شدن
DNA از اکتامر هيستوني ، با دخالت آنزيمهاي مسئول همانندسازي ، پيوندهاي
هيدروژني بين دو زنجيره گسسته ميشود، هر زنجيره مکممل خود را ميسازد و به
تدريج با ادامه همانندسازي ، دو مولکول DNA بوجود ميآيد
که در هر مولکول يک زنجيره قديمي و زنجيره ديگر نوساخت است. بخشهاي مختلف
اين دو مولکول DNA که نظير همديگر هستند به تدريج که همانندسازيشان پايان
ميپذيرد، با اکتامرهاي هيستوني که نيمي از آنها اکتامرهاي والدي و نيمي
جديد هستند ترکيب ميشوند.
بعد از تشکيل ساختمان نوکلئوزومي ، دو رشته
کروماتين 10 نانومتري و سپس رشتههاي 30 نانومتري ايجاد ميشوند. هر رشته
کروماتين 30 نانومتر سطوح سازمان يافتگي را ميگذارند، با مجموعهاي از
پروتئينهاي غير هيستوني زمينهاي يا اسکلتي آميخته ميشود و به يک کروماتيد
تبديل ميشود. مجموعه دو کروماتيد نظير هم که از محل سانترومر بهم
متصلاند کروموزوم متافازي را ايجاد ميکنند.
اجزاي ساختماني کروموزوم
در متافاز که کروموزومها سازمان يافتگي بيشتري دارند، براي هر کروموزوم بخشهاي زير در نظر گرفته ميشود.
کروماتيد
کروماتيد بخشي از کروموزوم متافازي
است که نيمي از سراسر طول کروموزوم را ميسازد. دو کروماتيد هر کروموزوم از
ناحيه سانترومر بهم متصلاند. هر کروماتيد از ابر پيچيدگيهاي رشته
کروماتين و آميختگي آن با پروتئينهاي غير هيستوني اسکلتي يا زمينهاي بوجود
آمده است. دو کروماتيد هر کروموزوم متافازي را که در حکم تصوير آينهاي
يکديگر هستند، کروماتيدهاي خواهر يا کروماتيدهاي نظير مينامند.
در
پروفاز و گاهي در اينترفاز ، کروموزوم به صورت رشتههاي بسيار نازکي است که
آنها را کرومونما مينامند اين رشتهها مراحل مقدماتي تراکم کروماتيد را
نشان ميدهند. کروماتيد و کرومونما ، نامي براي مشخص کردن دو ساختمان يکسان
اما با دو درجه سازمان يافتگي است. کرومومر نيز از تجمع ماده کروماتيني به
صورت دانههاي کروي ايجاد ميشود.
سانترومر
محل اتصال دو کروماتيد خواهر هر
کروموزوم متافازي را سانترومر نامند. سانترومر بخش نازکي از کروموزوم که
جايگاه آنرا فرورفتگي اوليه نيز مينامند. ناحيه سانترومر ناحيه بسيار
هتروکروماتيني است و بويژه در بخشهاي کناري خود داراي ژنها يا ترتيبهاي
نوکلوتيدي تکراري است. اين بخشهاي هتروکروماتين با رنگهاي بازي شدت رنگ
ميگيرند. هر کروموزوم علاوه بر سانترومر اصلي ممکن است داراي سانترومر يا
سانترومرهاي فرعي در محل فشردگيهاي ثانويه باشد. فشردگيهاي ثانويه با داشتن
پيچيدگيهاي کمتر از فشردگي اوليه قابل تشخيصاند.
کينه توکور
طرفين سانترمر هر کروموزوم را دو بخش
پروتئيني پياله مانند و متراکم به اسم کينه توکور ميپوشاند. هر کينه توکور
داراي سه بخش بيروني و مياني و دروني است. در ساختمان هر بخش پروتئينهاي
رشتهاي با تراکم متفاوتي قابل تشخيص هستند بخش بيروني متراکم و بخش مياني
کم تراکم است. بخش دروني بطور فشردهاي با سانترومر اتصال دارد. کينه
توکورها از مراکز سازماندهي ميکروتوبولها و رشتههاي دوک ميتوزي هستند.
تلومر
اين اصطلاح براي بخشهاي انتهايي
کروماتيد بکار گرفته ميشود. تلومرها داراي ويژگيهاي سلول شناسي خاصي
هستند. در مگس سرکه ترتيبهاي DNAاي تلومري که در انتهاي همه کروموزومها
وجود دارد جدا سازي و بررسي شده است. تلومرها انتهاهاي مولکولهاي طويل و
خطي DNAاي هستند که در هر کروماتيد وجود دارد. از سوي ديگر وقتي کروموزومها
بوسيله عواملي مثل پرتوهاي X يا اثر آلکالوئيدها شکسته شوند، انتهاهاي
آزاد بدون تلومر آنها چسبنده ميشود و با ساير کروموزومها ادغام ميشود.
علاوه بر نقشي که تلومرها در پايداري کروموزومها دارند، در برخي گونهها به
حالت مهيا و بعضي بين دو کروموزوم عمل کرده و نوک به نوک اتصال موقتي پيدا
ميکنند.
فرورفتگي ثانويه
يکي ديگر از ويژگيهاي ريخت شناسي
کروموزومها هستند که از نظر موقعيت و فواصلشان بر حسب گونهها جاي ثابتي
دارند. وجود آنها از نظر تشخيص کروموزومها بويژه در يک مجموعه کروموزومي
مفيد است فرورفتگيهاي ثانويه به دليل عدم ايجاد انحرافهاي زاويهدار در
قطعات کروموزومي از فرورفتگيهاي اوليه شناخته ميشوند.
سازمان دهندگان هستکي
اين نواحي فرورفتگيهاي ثانويهاي
هستند که داراي ژنهاي رمزدار کننده RNAهاي ريبوزومي جز rRNA5S ميباشند و
در تشکيل هستک دخالت دارند. پديدار شدن فرورفتگي ثانويه به دليل رونويسي
بسيار فعال ژنهاي rRNAاي است که آنها را از فرورفتگيهاي اوليه مشخص
ميسازد. در انسان سازمان دهندگان هستکي در فرورفتگيهاي ثانويه کروموزومهاي
13 و 14 و 15 و 21 و22 قرار دارند که همه از کروموزمهاي آکروسانتريک و
داراي ماهواره هستند.
ماهواره
جسم کوچکي کروي است که از بقيه
کروموزوم بوسيله يک فرورفتگي ثانويه جدا ميشود. ماهواره و فرورفتگي ثانويه
از نظر شکل و بزرگي براي هر کروموزوم ويژه ، ثابت هستند. ماهوارههاي
کروموزومي بخشهايي از کروموزوم از ديدگاه ريخت شناسي هستند و نبايستي آنها
را با ماهوارههاي DNAاي که داراي ترتيبهاي DNAاي بسيار تکراري ميباشند
اشتباه کرد.
انواع کروموزمها از نظر تعداد سانترومر
کروموزومها را از نظر تعداد
سانترومرهايشان به کروموزمهاي يک سانترومري ، دو سانترومري و چند
سانترومري تقسيم ميکنند وقتي تحت تاثير عواملي مثل پرتوهاي X کروموزمها
خرد شوند و قطعاتشان ادغام شود، کروموزومهاي به اصطلاح بدون سانترومر
ايجاد ميکنند. اين کروموزومها هنگام تقسيم سلولي رفتار عادي مثل ساير
کروموزوم ها را ندارند.
انواع کروموزوم از نظر محل سانترومر
کروموزمهاي تلوسانتريک: سانترومر در يکي از دو انتهاي کروموزومها قرار گرفته است.
کروموزومهاي آکروسانتريک: سانترومر آنها نزديک به يکي از دو انتهاي
کروموزوم قرار گرفته در نتيجه يکي از بازوها نسبتا به ديگري بسيار کوچک است
از قطعات کروموزومي از محل قرار گرفتن سانترومر از بازوهاي کروموزومي
مينامند.
کروموزمهاي متاسانتريک: سانترومر آنها در وسط کروموزوم قرار
گرفته و در نتيجه بازوهاي کروموزم هم اندازه هستند اکثر کروموزمها داراي يک
سانترومر هستند. برخي گونهها سانترومرهاي بخش شدهاي دارند در رشتههاي
دوکي به تمامي طول کروموزوم متصلند اين کروموزومها را هولوسانتريک گويند.